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ISSN : 1229-3571(Print)
ISSN : 2287-819X(Online)
Korean Journal of Organic Agricultue Vol.26 No.2 pp.297-316
DOI : https://doi.org/10.11625/KJOA.2018.26.2.297

The Physio-ecological Characteristics of Golden Apple Snails (Pomacea canaliculata) and the Cause of Their Massive Death used for Weed Control in Wet Rice Paddies

Sang-Beom Lee**, Sang-Min Lee***, Byong-Gu Ko***, Cho-Rong Lee***, Jin-Ho Kim***
Corresponding author, 농촌진흥청 국립농업과학원 유기농업과(korealee@korea.kr)
April 5, 2018 May 9, 2018 May 11, 2018

Abstract


The golden apple snail (GAS, Pomacea canaliculata) is an invasive freshwater snail. The GAS was introduced in Korea without prior studies on the possibility of crop damage or its impact on the natural ecosystem. The freshwater apple snails can be found typically in ponds, rice paddies, irrigation canals, roadside ditches or slower portions of streams. In this study, we were carried out to investigate the assessment of physiological and ecological characteristics, environmental characteristics inhabited area in winter season and cause of massive death at one time of golden apple snails used for weed control in wet rice paddies. The GAS was introduced from Japan to Korea for commercial production as a dietary protein supplement. The golden apple snail was also used a recently for weed control in wet rice cultivation. The species of freshwater Pomacea snails is belonging to the genus Pomacea, family ampulariidae, order mesogastropoda, subclass pulmonata, class gastropoda, phylum mollusca. The GAS spread into irrigation ditches and natural waterways. It is now distributed in ponds and canals near rice fields of southern parts of the country and has overwintered. It increases its cold hardiness before winter. However, the physiological mechanism of cold hardiness in molluscs is poorly understood, especially in freshwater molluscs. Our results on physioecological characteristics of the Pomacea apple snail showed that the ratio of males to females was 1: 1.99~2.33. The daily growth was 87.7 mg in weight, 0.31 mm in height and 0.33 mm in width of the their shell. On the other hand, the golden apple snails were very high to resistance on drying condition and survived rate about 80% up to 3 months. The inhabitation of GAS was no statistical significant impacts on the water quality. An important property of aqueous solutions is agricultural water quality because it affects chemical and biochemical properties such as chemical reactions, equilibrium conditions, and biological toxicity. The death rate of weed control apple snails by Ostracoda (Stenocypris hislopi) was only 2.86% and 5.71% depending on the density. Therefore, GAS was not a direct death caused by Ostracoda (Stenocypris hislopi).



왕우렁이(Pomacea canaliculata)의 생리․생태학적 특성 및 논 잡초방제용으로 투입된 왕우렁이의 집단패사 원인*

이 상범**, 이 상민***, 고 병구***, 이 초롱***, 김 진호***
***농촌진흥청 국립농업과학원 농업환경부 유기농업과

초록


    Rural Development Administration
    PJ012684052017

    Ⅰ. 서 론

    왕우렁이(Golden apple snail)는 토양동물계(Soil animal) 연체동물문(Mollusca) 복족강 (Gastropoda) 유폐아강(Pulmonata) 중복족목(Mesogastropoda) Ampulariidae (혹은 Pilidae)과에 속하며, 전 세계에 7~10속(屬, genera) 120여종의 토착종이 주로 열대지방을 중심으로 서식 하고 있다(Berthold, 1991; Joshi and Sebastian. 2006). 왕우렁이는 중남미, 서인도제도, 미국 의 남부지역에 Asolene속, Felipponea속, Marisa속, Pomacea속이, 아프리카대륙에 Afropomus 속, Lanistes속, Saulea속이, 아프리카와 아시아대륙에 Pila속이 주로 분포하고 있다(Joshi et al., 2017).

    우리나라에 유입된 왕우렁이(Pomaceacanaliculata)는 남미의 아마존강 유역 등 열대지방 이 원산지로 따뜻한 기후에 서식하는 생물이지만 국내의 겨울철 영하의 날씨에 적응하기까 지 오랜 기간이 소요되었다(Lee et al., 2000). Lee 등(2002)의 보고에 의하면 국내 유입 35여 년이 지난 현재 논 잡초방제를 위하여 투입된 왕우렁이들이 관개수로를 통하여 자연생태계 로 이동되어 물이 고여 있는 논과 수로에 서식하고 있으며, 작물에 피해를 주고 있다. 또한, 국내 환경조건에서 왕우렁이의 생리․생태학적 특성에 관한 과학적인 연구들이 미흡한 상 태에서 끊임없이 위해성이 제기되고 있다. 일부에서는 왕우렁이와 토종의 논우렁이와의 교 잡에 의한 새로운 종이 발생될 것이라는 우려도 있으나 왕우렁이의 번식방법은 알을 산란 하여 부화되어 어린 새끼 우렁이가 태어나지만 토종 논우렁이는 직접 새끼를 낳아 번식하 는 특성을 가지고 있기 때문에 변종의 가능성은 전혀 없다(Lee et al., 2002).

    왕우렁이를 포함한 외래유입 생물 종(species)들이 우리에게 가하는 단순한 피해여부를 판정할 수는 있지만 환경에 미치는 위해성 평가는 장기간의 추정기간이 요구됨으로 복합적 으로 자연생태계내의 위험성을 판단하거나 추정하기는 쉽지 않다(Sanico et al., 2002). 또한, 국내 환경조건에서 발생되는 연구결과들이 명확하지 않은 상태에서 환경생태계 교란 가능 성 등 포괄적으로 위해성을 논하는 것은 바람직하지 않다. 반면, 일련의 연구에서 왕우렁이 를 사료성분으로 잘 이용한다면 더 이상 우리에게 해롭기만 한 존재가 아니라 오히려 경제 적 가치가 있는 자원으로 이해될 수도 있을 것이다(Bombeo-Tuburan et al., 1995). 외래 생물 종들의 새로운 도입이나 유입은 흔히 생태계에 침입과정으로 간주되어 생태계를 변화시키 고, 교란시킬 것으로 생각하지만(Turner, 2010), 잘 정착된 외래종은 새로운 환경생태계 변 화의 원동력이 된다는 긍정적인 측면도 보고되었다(Gilioli et al., 2017). 따라서 자연생태계 에 대한 외래 도입종들의 잠재적 영향력을 단순하게 예측하기 보다는 위해성과 편익성의 양면을 충분히 고려한 종합적인 검토가 이루어져야 할 것이다.

    최근 들어 친환경 벼 재배에서 논 잡초방제에 없어서는 안 될 정도로 중요한 역할을 담 당해 오던 왕우렁이가 입식된 후 2~3일 이내에 집단패사 현상이 발생되면서 경제적 추가 비용과 함께 논 잡초방제에 어려움이 많아지고 있다. 왕우렁이 집단패사가 발생되고 있는 논에 많은 물벼룩과 참씨벌레라고 하는 생물들이 번성하여 마치 이들 생물들이 왕우렁이를 공격하여 일시에 집단패사를 일으키는 것으로 농가들은 이해하고 있다.

    따라서 외래도입 생물의 새로운 환경조건에 적응되면서 발생되는 다양한 현상들을 이해 하고, 올바로 대처하기 위해서는 왕우렁이에 대한 생리․생태적 특성에 관한 충분한 사전 연구가 이루어져야 미래에 발생될 수도 있는 문제점이나 우려들을 해결할 수 있을 것이다. 본 연구에서는 국내 환경조건에 적응되어 영하의 겨울철에도 생존하여 서식하고 있는 왕우 렁이들의 생리․생태적 특성을 검토하였다. 또한 벼 이앙기에 잡초방제를 위하여 투입된 개 체들이 집단 패사되는 원인을 구명하여 추가로 발생되는 종패 구입비 절감과 효율적인 잡 초방제를 위하여 연구를 수행하였다.

    Ⅱ. 재료 및 방법

    1. 생리․생태적 특성

    1). 번식생리 특성

    Pomacea속 왕우렁이의 생장량 시험은 잡초방제용으로 투입되는 각고 15 mm 내외 크기 로 양식한 성체를 서로간의 간섭이 최소화 되도록 45×30×20 cm의 플라스틱 용기에 2마리 씩 넣고 실험을 실시하였다. 먹이는 시중에 판매되는 사료를 공급하지 않고, 논과 수로 등 에서 자라는 잡초와 주변에서 자라는 식물체를 공급하면서 처리 25일후의 생장 상태를 측 정하였다. 생장량은 버니어캘리퍼스(CD-20CPX, Mitutoyo Corp)를 사용하여 각고와 각경을 측정하였고, 무게는 디지털 전자저울(CAS RE-200)을 사용하여 평량하였다.

    성비 조사는 월동지역인 강진, 고흥, 해남, 제주지역의 수로에 서식하고 있는 성분화가 확실한 크기인 25 mm 이상인 성체(Lee et al., 2002)를 잡아서 현장에서 직접 암수를 구분하 였다. 암수의 구별은 1차적으로 덮개뚜껑과 껍질의 외부 형태를 가지고 확인하였고, 2차적 으로 성체를 해부하여 알집형성 여부를 가지고 최종 결정하였다. 덮개뚜껑은 암컷이 concave이고, 수컷은 convex 형태를 가지며, 껍질 모양에 있어서는 암컷이 안쪽으로 굽어져 있는 반면 수컷은 바깥쪽으로 굽어 있다(PhilRice, 2001).

    알의 월동 여부는 12월 이전에 콘크리트 벽이나 식물체 줄기에 산란되어 부착된 알들이 추운 겨울을 지나고 붉은색이 선명한 건강해 보이는 난괴들을 3월 말에 월동지역인 화성과 해남 및 월동 전 산란량이 가장 많았던 상주지역에서 채취하였다. 채취한 난괴들은 부서지 지 않도록 조심스럽게 실험실로 가져와 온도 25±0.5℃, 습도 60~70%로 조절된 항온항습기 (Sanyo MIR 253) 내에 난괴들을 부화 용기에 4주 동안 치상하면서 치패의 발생 여부를 관 찰하였다.

    2). 건조 저항성

    기상 이상에 의한 가뭄이 지속될 경우 왕우렁이의 생존 저항성을 구명하기 위하여 실시 한 건조시험은 실내 상온의 응달조건에서 실시하였다. 실험 개체는 자연 환경에 적응된 월 동 왕우렁이를 증식시켜 왕성한 활력을 가진 15~25 mm 크기의 성체를 사용하였다. 실험기 간동안 공기가 잘 통하도록 망사자루에 넣어 22리터의 플라스틱 용기에 치상하여 놓고, 1 주일 후부터 21주까지 생존여부를 조사하였다. 조사는 1주에서 5주의 간격으로 15개체씩 꺼내어 25±1℃로 조절된 항온수조(비전과학 KMC-1205 SW1)의 물속에 넣어 재활동에 소요 되는 시간과 생존율을 조사하였다.

    2. 수질에 미치는 영향

    왕우렁이 서식이 수질에 미치는 영향을 조사하기 위하여 밀도별 pH, 전기전도도(Electric conductivity, EC) 및 총용존고형물(Total dissolved solids, TDS)을 측정하였다. 왕우렁이 밀도 는 농과원 시험포장에서 사용하고 있는 지하수를 채취하여 1주일 동안 안정화시킨 후 4리 터 용기에 물 1.5리터 채우고 번식이 가능한 25 mm 크기의 성체를 1마리, 3마리, 5마리씩 각각 넣었다. 실험기간 동안 먹이공급은 3일 간격으로 왕우렁이를 실험용기에서 꺼내어 채 소를 충분히 공급한 후 다시 시험용기에 넣어 먹이원 급여에 의한 수질 영향을 최소화하였 다. 실험 밀도는 논에 10 cm 깊이로 담수하였다고 가정하였을 경우 1 m2로 환산하면 70마 리, 210마리 및 350마리가 서식하는 밀도와 같은 매우 높은 수준에 해당한다. 활동성이 낮 은 토종 논우렁이는 왕우렁이와 비교하기 위하여 5마리 처리구만을 두었다. 왕우렁이 서식 에 따른 수질 변동 측정은 5일 간격으로 30일간 pH, EC (μS/cm), TDS (mg/L)를 pH/EC/ TDS/Temperature meter (Hanna HI 991300)를 사용하여 측정하였다. 측정 결과에 대한 통계 처리는 Duncan’s multiple range test 방법으로 유의성을 검정하여 상호 비교하였다.

    3. 집단패사 원인구명

    잡초방제를 위하여 벼 이앙 후 논에 투입된 왕우렁이들이 집단 패사되는 논에 다량으로 서식하는 미소생물들을 250 ml 유리병에 채집하였다. 채집된 생물들은 왕우렁이에 붙어 있 거나 집단적으로 모여 공격하는 것처럼 행동하는 눈으로 겨우 관찰할 수 있는 작은 생물 개체들을 물과 함께 채집하였다. 논에서 채집된 생물들의 모양을 관찰하고, 종을 동정하기 위하여 해부현미경(Leica DM5500B, CMS GmbH)으로 확대하여 그 구조를 촬영하였다. 또 한 왕우렁이를 공격하여 2~3일 이내에 집단패사 시키는지를 구명하기 위하여 실험에 충분 한 양의 미소생물들을 현장에서 채집하여 국립농업과학원 유기농업 시험포장에서 실험을 실시하였다. 실험은 채집된 미소생물들을 물 1 ml에 100마리와 200마리 밀도로 조절하고, 잡초방제용으로 입식되고 있는 15 mm 크기 전후의 건강한 왕우렁이 개체를 각각 35마리씩 처리하였다. 처리 후 7일 간격으로 3주간 패사되는 왕우렁이 수를 조사하였다.

    Ⅲ. 결과 및 고찰

    1. 왕우렁이의 생리․생태적 특성

    1). 국내 환경 적응성

    필리핀미작연구소에서 보고한 왕우렁이의 생활사(PhilRice, 2001)를 보면 Fig. 2와 같다. 알에서 부화하여 60일이면 번식이 가능한 성체가 된다. 수명은 보통 2~6년을 살아가게 되 며, 성체의 교미 시간은 일년 동안 지속적으로 물이 공급된 식물들이 무성하게 밀생한 곳 에서 하루 중 시각에 관계없이 3~4시간 이루어진다. Fig. 1

    왕우렁이는 번식이 빠르며, 한달에 1,000~1,400개의 알을 낳게 되는 데 어둠이 시작되면 수면위 식물체나 제방 뚝 및 나뭇가지, 말뚝, 돌 등 물이 잠기지 않는 곳에 산란하게 된다 (Lee et al., 2002). 산란된 왕우렁이 난괴들은 Table 1에서 보는바와 같다. 알이 산란된 직후 에는 말랑말랑한 불투명의 연한 우유빛 연분홍색에서 3~4일이 경과되면 딱딱해지면서 선 홍색으로 변화된다. 부화기에는 흐린 연보라색으로 산란에서 부화까지 알의 색깔과 경도가 변화된다. 왕우렁이 생존과 번식은 자연생태계의 환경변화에 의하여 크게 영향을 받게 된 다(Gilioli et al., 2017). 산란 직후부터 보통 10~14일이 되면 새끼 우렁이가 부화된다.

    2). 1일 생장량

    잡초방제용으로 사용하는 15 mm 내외의 소형 왕우렁이가 번식이 가능한 중형 크기로 성 장하는 동안 1일 생장량을 측정한 결과는 Table 2와 같다. 왕우렁이가 1일에 자라는 생장량 은 평균 87.7 mg이었으며, 개체의 상태에 따라 차이가 있어 표준편차가 20.6 mg이었다. 외 형의 껍질 크기는 각고가 0.31 mm, 각경이 0.33 mm씩 성장하였다.

    왕우렁이(Pomacea paludosa)의 생장은 먹이원에 따라 차이가 있으며, 서식 밀도와의 관련 하여 생장 초기에는 저밀도에서 다소 성장이 빠르지만 최종적으로는 성장률과 각고의 길이 는 통계적으로 유의적인 차이가 없다고 보고하였다(Garr et al., 2011). 그러나 Garr 등(2011) 은 양식에 가장 적합한 밀도를 100마리/m2라고 추천하고 있으며, 이러한 밀도에서 1주에 3 mm씩 성장하여 3개월 후에는 25 mm 크기로 성장하였다고 보고하였다.

    왕우렁이의 생장 차이는 온도, 수질 등의 환경조건, 먹이원 및 서식밀도에 따른 서로간의 경합과 같은 여러 요인들이 관여하기 때문이다. 그 외에도 왕우렁이의 종류에 따라서 1 m2 에 91~272마리 또는 0.5~1.5마리/L에서 수백마리까지 양식이 가능하다는 연구결과가 있지 만(Dupont-Nivet et al., 2000; Alves et al., 2006), Pomaceacanaliculata는 2마리/L 이상의 밀도 에서는 생장에 부정적인 영향을 미친다는 결과가 있다(Tanaka et al., 1999).

    3). 왕우렁이의 성비

    왕우렁이의 성비 조사는 월동 지역인 강진, 고흥, 제주, 해남 지역의 수로에 서식하는 개 체를 대상으로 하였으며. 그 결과는 Table 3과 같다. 조사 개체는 월동 개체와 당년도에 투 입된 개체가 모두 포함된 성분화가 뚜렷한 각고 기준 25 mm 이상의 개체를 대상으로 하였 다. 조사 시기는 번식이 왕성한 7월과 월동 전 12월에 조사하였다. 왕우렁이의 성비는 번식 이 왕성한 7월에는 암컷의 비율이 66.6%이고, 월동전 12월에는 70.0%로서 번식기에 다소 낮은 경향이었으나 연평균 수컷에 대한 암컷의 비율은 1:1.99~2.33으로 암컷이 높은 비율을 차지하고 있었다. 자연생태계에서의 왕우렁이 성비는 암컷이 약간 많지만 기본적으로는 1:1의 비율을 유지하고 있고, Pomaceacanaliculata 종은 개별 집단 간에 성비의 차이가 있 으나 전체적으로는 암수 동등한 성비를 가지고 있다고 보고한 결과와는 일치하지 않았다 (Yusa and Suzuki, 2003).

    또한, 토착종이 아닌 외래종으로 국내에 유입되어 35년 이상의 기간 동안 환경적응 과정 에서 발생된 결과로 사려되지만 왕우렁이 Pomaceacanaliculata의 성비는 실험실이나 포장 조건에서 환경요인의 조절에 의하여 결정되는 것이 아니라 유전적 요인에 의하여 결정된다 는 결과와도 차이가 있었다(Yusa, 2004). 국내 환경에 적응하여 월동된 왕우렁이가 자연생 태계에 산란한 난괴를 대상으로 환경영향이 반영된 유전적 측면이 검토될 수 있도록 부화 후의 성비 관계를 세밀히 구명되어야 할 것이다.

    왕우렁이(Pomacea poludosa)의 성비는 난괴당 산란수, 알의 크기, 부화율 등에 유의적인 차이가 없으나 암컷의 비율이 높으면 산란되는 난괴의 수와 정의 산관 관계가 있어 생물종 번식과 보전에 적합하다고 보고하였다(Garr et al., 2012).

    4). 알의 월동여부

    왕우렁이는 주로 밤에 수면 위로 기어 나와 식물체 줄기, 콘크리트 벽 및 물 위에 1개의 난괴에 보통 500~1,200개의 알을 산란하고(Lee et al., 2002), 부화율이 80%로 번식력이 매우 빠른 특성 등을 가지고 있어(Halwart, 1994; Bombeo-Tuburan et al., 1995) 국내에서는 식용과 논 잡초방제용으로 활용되고 있다. 왕우렁이의 알은 산란된 후 자연환경 조건에 따라 차이 가 있을 수 있으나 정상적으로는 10~14일 이내에 평균 12.78 mg 무게의 알이 부화되어 약 3.32 mg의 새끼 왕우렁이가 태어나게 된다(Lee et al., 2002). 그러나 늦가을에 산란되어 미 처 부화되지 못하고 겨울을 지난 알들은 겨울기간 동안 영하의 기온이 지역별로 다소 차이 가 있을 지라도 Table 4에서 나타난바와 같이 100% 부화되지 못하였다. 따라서 Pomaceacanaliculata 종의 왕우렁이는 알로 월동되지 않는다는 결론을 도출할 수 있었다.

    5). 왕우렁이의 건조 저항성

    수분, 온도, 일사량 등 환경 스트레스는 식물 생장 및 생산성에 가장 제한적인 요소로서 심각한 경제적 손실의 위협이 되고 있다는 연구들은 많으나(Boyer, 1982; Debaeke and Aboudrare, 2004; Song et al,, 2017) 왕우렁이의 건조 저항성에 관한 연구는 이루어지지 않았 다. 따라서 왕우렁이의 건조 저항성에 대한 영향을 담양과 해남지역에서 월동한 개체들을 대상으로 시험을 실시한 결과 Fig. 3 및 Table 5와 같다. Pomaceacanaliculata 왕우렁이들은 겨울철 저온에서는 취약한 반응을 보이고 있으나 Fig. 3에서 보는바와 같이 건조 저항성은 매우 높은 것으로 나타났다. 응달조건에서 건조 스트레스에 대하여 12주(3개월)까지는 생 존율이 약 80%에 달하였으나 그 이후 급격히 저하되어 15주에는 생존율이 17.6%, 21주에 는 8.7%에 불과하였다. 또한 건조 상태에서 충분한 물이 공급되었을 때 재활동시까지 소요 되는 시간은 2주~2개월까지는 월동지역에 관계없이 모든 개체가 1시간 이내에 먹이를 찾 아 이동하였으며, 건조 기간이 길어지면 재활동에 소요되는 시간이 길어졌다.

    건조기간 경과에 따른 재활동 소요기간을 Talbe 5에서 살펴보면 Pomacea 속 왕우렁이들 은 1주일의 가뭄이 지속되어도 물이 공급되면 모든 개체가 정상적으로 활동이 가능하고, 3 주까지는 60~64%가 재활동 하는데 20분의 시간이 소요되었으며, 30분이 경과하면 100%가 정상적인 활동을 하였다. 그러나 건조기간 즉, 가뭄이 5개월 이상 길어지면 왕우렁이의 상 태에 따라 재활동 시간이 길어지거나 죽게 되었다. Pomacea 속 왕우렁이의 건조 스트레스 에 대한 저항성은 월동지역에 관계없이 유의적 차이가 없었으며, 겨울철 저온보다는 건조 에 견디는 저항성이 훨씬 높다는 결론을 도출할 수 있었다.

    왕우렁이는 아가미 호흡과 폐호흡 기능을 모두 가지고 때문에 가뭄에 대하여 저항력이 높아 3개월까지는 80% 이상의 생존율을 보였던 것으로 판단된다(Seuffert and Martín, 2010; Gao et al., 2017). 그러나 햇빛이 비추는 조건이었더라면 수분 손실량과 호흡량이 높을 것 으로 판단되어 왕우렁이의 건조 저항성은 응달 조건보다는 다소 낮았을 것이다. 생물들은 혹독한 환경조건에서는 안정적인 상태를 유지하려고 행동을 억제하는 조절능력을 가지고 있을 것으로 여겨진다. 왕우렁이를 비롯한 많은 생물들은 오랫동안 동작을 정지 또는 최소 화하는 하면형태의 행동을 통하여 고온이나 가뭄을 견디어 생존할 수 있는 기작이 있어 종 족 유지가 가능할 것이다.

    2. 왕우렁이 서식이 수질에 미치는 영향

    벼 재배면적은 지구면적의 10%에 이르는 161백만 ha에 달하는 것으로 추정되며, 쌀은 중 국을 포함한 동남아시아에서 밀의 생산량을 훨씬 능가하는 가장 중요한 식량 작물이다 (Biswas et al., 2017). 벼의 생육과 수량을 제한하는 다양한 생물학적 스트레스 중에서 무엇 보다도 잡초에 의하여 제약을 가장 많이 받는다(Tshewang et al., 2016). 이러한 잡초의 위협 으로부터 제초제를 사용하지 않고 완벽하게 줄일 수 있는 방법이 국내에서는 왕우렁이를 활용한 잡초관리 방법이다. 소위 왕우렁이 농법에 의한 이앙재배 벼논의 잡초관리 방법은 친환경 실천농가뿐만 아니라 관행 벼 재배 농가들로 점점 확대되어 가고 있다. 그러나 일 부에서는 이들 왕우렁이가 환경생태계에 미치는 영향이 부정적일 것이라는 시각들이 존재 하고 있다. 잡초방제용 왕우렁이가 자연생태계 내에서 월동과 관련하여 작물의 생산성과 수질 환경에 미치는 중요한 요인들 중에 pH, 전기전도도(EC) 및 총용존고형물(TDS)의 변동 에 관하여 측정하였다.

    1). pH 변동

    벼의 생육과 수량은 무기물 흡수에 의하여 영향을 받으며, 무기물 흡수는 논 토양과 수 질의 pH, EC 등의 특성에 의하여 영향을 받는다(Huang et al., 2017). pH는 작물 생육에 필 요로 하는 다량원소와 미량원소들의 이용성을 좌우하고, 각종 화학반응, 평형조건 및 생물 학적 독성들과 같은 화학적 및 생화학적 특성에 영향을 미치기 때문에 중요하다(Herczeg et al., 1985). pH의 변동에 미치는 요인들은 많지만 본 시험에서는 논 잡초방제용으로 활용되 고 있는 왕우렁이 및 토종 논우렁이에 의한 수질의 pH에 미치는 영향을 평가하고자 밀도 를 달리하여 투입기간별로 분석한 결과는 Table 6과 같다. 물의 pH 변화는 왕우렁이 처리 구가 무처리구에 비하여 다소 낮아졌으나 통계적으로 유의적인 차이가 없었다. 왕우렁이의 밀도는 수질의 pH에 미치는 영향이 거의 없었다. 토종의 논우렁이는 처리 기간이 지날수록 pH가 약간 낮아졌으나 왕우렁이와 마찬가지로 유의적인 차이가 없었다. 이상의 결과를 종 합하면 잡초방제용으로 활용하고 있는 왕우렁이나 논에 서식하는 우렁이에 의한 수질 pH 변동에는 영향이 없다는 것이 판명되었다.

    2). 전기전도도(Electric conductivity) 변동

    전기전도도는 농경지 토양에서 중요한 의미를 가지고 있으며, EC값이 높으면 삼투압의 포텐셜이 낮아져 수분 이용효율이 떨어지게 되어 작물생육이 제한되는 경우가 발생하기도 한다. 국제농업식량기구 및 몇몇 연구자들은 토양과 관개 농업용수의 염류농도(ECw)에 관 한 가이드라인을 제시하였다(Maas & Hoffman, 1977; FAO, 1985). 우리나라에는 토양에 대 한 적정범위의 EC 농도가 설정되어 있으나 농업용수 수질기준은 별도로 제정되어 있지 않 으며, 다만 환경정책기본법과 먹는 물 관리법에 근거하여 수원관리의 목적으로서 농업용수 수질기준만을 제시하고 있다. 농업용수 수질기준에는 EC에 관한 항목은 없으나 왕우렁이 활동에 따른 배설물의 양분적 공급 가치를 간접적으로 평가하기 위하여 시험한 결과 Table 7과 같다.

    Pomacea속 왕우렁이 서식은 시간의 경과와 밀도가 증가됨에 따라 EC 값이 높아졌다. 토 종 논우렁이도 왕우렁이 처리구 보다는 낮았지만 시간이 경과됨에 따라 증가되었다. 시험 에 처리한 왕우렁이의 밀도는 1 m2에 서식하는 개체로 환산하면 70마리, 210마리 및 350마 리의 높은 밀도로 잡초방제용으로 입식하는 밀도 1~2마리와는 차이가 있어 실제로는 수질 에 미치는 영향이 미미할 것이다.

    3). 총용존 고형물(TDS, Total dissolved solids) 변동

    용해성 고형물질의 총량 또는 총용존 고형물(TDS)은 물속에 녹아 있는 광물질, 염 등 양 이온과 음이온을 포함하고 있으며, 침적토, 유기물 등에 의하여 용존 고형물이 생성되는 데 본 실험에서는 왕우렁이에 의한 총용존 고형물 생성에 미치는 영향을 측정하였다. 시험결 과(Table 8) 왕우렁이 처리기간과 밀도에 따라 TDS 농도는 증가하였고, 처리 5일후부터 3마 리 처리구에서 통계적으로 유의적인 차이를 나타내었다. 토종 논우렁이 처리구에서도 왕우 렁이 처리구와 마찬가지로 시간이 경과됨에 따라 TDS가 증가되었으나 처리 30일후에는 왕 우렁이 처리구에 비하여 약 50% 낮았다. 이러한 원인들은 왕우렁이가 토종의 논우렁이에 비하여 활동성이 높고, 먹이 섭식특성이 왕성하여 배설물이 많기 때문이다.

    농업용 관개용수의 총용존 고형물 농도는 작물에 따라 차이가 있으나 보통 450~2,000 범 위에 있어야 최적의 작물 생육상태를 기대할 수 있다고 제언하고 있다(Ayers and Westcot, 1994). 총용존 고형물은 부유물질과는 달리 물에 모두 녹아있는 상태로 오염물질로 볼 수 없으므로 TDS가 높다고 오염도가 높은 것이 아니라 오히려 작물을 위하여 적정한 농도가 요구된다고 할 수 있다.

    3. 잡초방제를 위하여 입식한 왕우렁이의 집단패사 원인

    관행농업에서 잡초관리는 제초제나 비닐피복에 크게 의존하고 있어 생태계에 미치는 영 향 및 잡초가 작물생산성에 심각한 위협이 되고 있음을 지적하고 있다(Islam and Molla, 2001). 아시아 지역의 주요 식량으로서 벼 재배에 있어서도 잡초는 작물 생산성을 감소시키 며, 품질에도 나쁜 영향을 미치기 때문에 유기농업에서는 심수 관수(Antralina et al., 2015), 유기물 피복(Ranaivoson et al., 2018)이나 오리와 왕우렁이 등 생물을 이용하여 잡초방제를 실천하고(Islam et al., 2005; Li et al., 2012) 있다.

    국내에서 논 잡초방제는 주로 오리와 왕우렁이를 활용하여 효과적으로 수행하였으나 2008년도 조류 AI 바이러스 확산으로 인하여 전국적으로 왕우렁이에 의한 제초로 대체되 었다. 이와 더불어 많은 친환경농업 실천단지에서 잡초방제를 위하여 입식한 왕우렁이들이 집단으로 패사하는 현상들이 곳곳에서 관찰되었다(Table 9). 잡초방제용으로 투입된 왕우렁 이의 집단패사는 2008년 태안, 홍성, 양양 지역의 농가 포장에서 처음으로 관찰되었으며, 발생정도가 매우 심각하였다. 2017년도에는 예산, 부여 등 10여개 시군을 비롯한 전국 각지 에서 왕우렁이 투입 후 2~3일 이내에 다량의 집단패사가 발생하여 반복하여 재투입하게 되 어 농가의 종패비용 부담이 증가되었다. 또한 논 잡초방제 적기가 지나 효과가 저하되어 농가들의 노동력의 투입이 늘고, 벼의 수량 감소가 예상되어 농가소득에 많은 영향을 주고 있다.

    왕우렁이들이 죽어가는 장소에는 이앙하면서 생긴 발자국이나 써레질 과정에서 생긴 다 소 깊이 들어간 곳에 미세한 크기의 생물들도 많이 서식하고 있었다. 발자국이나 다른 곳 보다 움푹 들어간 곳은 주위보다는 수온이 0.5℃ 높았다. 심한 일교차에 의하여 미소 수중 생물과 연약한 왕우렁이들이 주위보다 온도가 높은 물이 깊은 곳으로 모여들었다. 농가와 왕우렁이 공급업자들은 왕우렁이와 함께 모여 있는 미세한 수중생물들이 왕우렁이를 공격 하는 것으로 비춰질 여지가 충분하였다. 왕우렁이 주변에 무수히 많은 이들 수중생물들을 채집하여 해부현미경으로 관찰한 결과 Fig. 4 및 Fig. 5와 같다.

    왕우렁이농법 실천농가와 왕우렁이 공급업자들이 왕우렁이를 공격하여 패사시킨다고 이 해하고 있는 미소생물은 물벼룩과 패충류(참씨벌레)로 동정되었다. 왕우렁이 내외부에 부 착되어 있거나 공격하는 것 같은 생물은 물벼룩이 아니라 패충류로 몸체 아래쪽에 날카로 운 3개의 매 발톱모양이 부착되어 있었다. 패충류와 왕우렁이는 심한 일교차로 인하여 기 온이 떨어지면 조금이라도 온도가 높은 곳으로 모여들었다. 패충류는 논에서 모내기할 때 만들어진 수온이 0.5℃ 높은 발자국 안으로 들어온 활력이 떨어져 죽어가는 연약한 왕우렁 이의 몸체에 부착하나 껍질안쪽으로 들어가는 과정에서 날카로운 매 발톱 모양이 왕우렁이 를 자극함으로서 일어나는 반응이 마치 공격하여 집단 패사시키는 것으로 농가들에게 비춰 지고 있었다.

    패충류가 왕우렁이 패사에 어느 정도 영향을 미치는지에 대한 실험을 농가의 논에서 발 생되는 것보다 높은 밀도인 1 ml당 패충류(참씨벌레)를 100마리와 200마리의 밀도로 조절 한 후 건강한 왕우렁이를 넣고 패사여부를 시험한 결과는 Table 10과 같다.

    건강한 왕우렁이가 논 환경조건에서 3주일 동안 자연적으로 왕우렁이가 패사되는 비율 은 2.86%에 불과하였다. 또한 패충류에 의한 왕우렁이의 패사는 밀도가 높아도 7일까지는 전혀 죽지 않았으며, 14일후에는 패충류의 밀도와 관계없이 2.86%가 패사되었다. 처리 3주 후에는 패충류 100마리 밀도에서 5.71%, 200마리 밀도에서는 8.57%가 패사되었으나 무처 리의 패사율을 반영하여 환산하면 각각 2.86%와 5.71%만이 패충류의 영향에 의하여 왕우 렁이가 패사되는 결과로 나타났다. 이상의 시험결과 패충류(참씨벌레)에 의한 왕우렁이의 패사에 미치는 직접적인 영향은 미미하며, 잡초방제를 위하여 입식 후 2~3일내의 단기간에 다량의 집단패사의 원인을 일으키지 못하였다.

    한편, 집단 패사되었다는 패충류(참씨벌레)가 많이 번성한 농가현장 논을 조사한 결과 죽 은 왕우렁이 개체수가 많이 발견되지 않았다. 그 원인을 구명하기 위하여 건강한 개체와 활력이 떨어진 왕우렁이 개체를 기온과 수온이 낮은 이른 아침에 논에 투입한 결과 얼마 지나지 않아 건강한 개체는 논 흙속으로 자기 크기의 약 3배 깊이로 파고들어 갔다. 그러나 건강하지 못한 일부 개체들은 이동하지 못하고 투입한 곳에서 죽어 새들의 먹이가 되거나 발자국안의 흙속으로 이동하여 미소생물과 공존하면서 다소 간섭을 받기도 하였다.

    이상의 연구와 관찰 결과들을 종합하여 보면 왕우렁이의 집단패사 원인은 1차적으로 논 잡초방제 농가에 공급하기 위하여 양식장에서 왕우렁이 채취 및 이동에 따른 가스피해, 논 에 투입 시 종패의 생장점 손상으로 발생될 것으로 판단된다. 2차적으로는 왕우렁이가 살 아는 있지만 건강하지 못하여 입식당시 10~12℃의 심한 일교차(오전 7시 온도 14℃ 이하) 로 인한 저온의 영향으로 땅속으로 들어가 죽거나 조류의 피해 등에 의하여 사라지는 것을 패사되는 것으로 오인하였다. 따라서 잡초방제용으로 투입된 왕우렁이의 단시간 내에 집단 패사 원인은 근본적으로 왕우렁이가 환경변화와 자체의 활력에 따른 문제이고, 참씨벌레라 고 하는 패충류의 공격에 의한 영향은 미미한 것으로 결론을 내릴 수 있다.

    Ⅳ. 적 요

    본 연구는 왕우렁이의 생리․생태적 특성 및 논 잡초방제를 위하여 투입된 왕우렁이들의 집단패사 원인을 구명하기 위하여 수행하였다. 1983년 국내에 도입되어 양식과 논 잡초방 제를 위하여 활용되고 있는 왕우렁이의 종(species)은 연체동물문(Mollusca), 복족강(Gastropoda), 중복족목(Mesogastropoda), Ampulariidae과, Pomacea속에 속하는 Pomaceacanaliculata Lamarck이다. 왕우렁이의 생리․생태적 특성조사 결과 왕우렁이 성체들이 국내에서 월동되 고 있으나 왕우렁이 알로는 월동되지 못하고 있다. 수컷과 암컷의 비율은 1:1.99~2.33배로 암컷의 구성비가 높았다. 생장량은 1일에 87.7 mg이었으며, 껍질은 각고가 0.31 mm, 각경이 0.33 mm씩 자랐다. 왕우렁이의 생장은 먹이의 조건 등에 따라서 차이가 있을 수 있으며, 매 우 빠른 생장량을 나타내었다. 한편, 건조에 대한 저항성은 매우 강하여 3개월까지 생존율 이 약 80%에 달하였다. 왕우렁이 서식에 따른 수질에 미치는 영향을 평가한 결과 다량의 서식 밀도에서는 약간의 영향을 줄 수는 있겠으나, 잡초방제를 위하여 투입되는 밀도에서 는 전혀 영향이 없었다. 논 잡초방제를 위하여 벼 이앙초기에 투입되는 왕우렁이가 2~3일 이내에 일시에 집단 패사되는 직접적인 원인은 미소생물인 패충류(참씨벌레)에 의하여 발 생되지 않는 것으로 판명되었다. 다만 패충류 (참씨벌레)에 의하여 패사되는 비율은 밀도에 따라 2.86%와 5.71%로 매우 미미하였고, 통계적인 유의적인 차이가 없었다. 논 잡초방제를 위하여 투입된 왕우렁이들은 벼 이앙시기가 빨라지고, 일교차가 커지면서 추운 저온의 날 씨로 인하여 논의 흙속으로 들어가서 죽거나 일부는 새의 먹이가 되어 사라지기 때문에 다 량이 죽은 것으로 오해되었다.

    Figure

    KJOA-26-297_F1.gif

    Classification of golden apple snail.

    KJOA-26-297_F2.gif

    Life cycle of golden apple snail (Pomaceacanaliculata) in tropical zones.

    KJOA-26-297_F3.gif

    Drought resistance of golden apple snails under room temperature conditions.

    KJOA-26-297_F4.gif

    Ostracoda (Stenocypris hislopi) and the microscopic picture attached on the golden apple snail.

    KJOA-26-297_F5.gif

    The anatomy of the water flea (Daphnia pulex) and ostracoda (Stenocypris hislopi) attached to the golden apple snails.

    Table

    Changes in color and hardness of the golden apple snail (Pomaceacanaliculata) eggs from spawning to hatching

    The individual growth of small and mid-sized golden apple snail

    *.DAT: day after treatment
    **.Means ± Standard deviation

    The sexual ratio of the golden apple snail inhabited in the overwintering area in the natural ecosystem

    *.Means Standard deviation

    The hatching rate of overwintered eggs inhabited in natural ecosystem

    ※.Hatching period from 2017.03.28 to 04.25 (4 weeks)

    Required time for reactivity according to drying period of golden apple snails

    Impact of golden apple snail Pomaceacanaliculata on the water pH

    *.Significantly different at P<0.05

    Impact of golden apple snail Pomaceacanaliculata on the water EC

    *.Significantly different at P<0.05

    Impact of golden apple snail Pomaceacanaliculata on the water TDS

    *.Significantly different at <i>p</i><0.05

    Massive death region of golden apple snails (GAS) used for weed control in wet rice field

    Lethality ratio of golden apple snails according to the treatment period and density of Ostracoda (Stenocypris Hislopi)

    *.Significantly different at P<0.05

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